Pinguicula
Vetblad
Pinguicula, algemeen bekend als de vetblad, is een geslacht van vleesetende planten die met kleverige bladeren insecten lokken, vangen, en verteren om minerale voeding binnen te krijgen die in de arme gond, waarop ze voor komen, weinig aanwezig is.
De meerderheid van de Pinguicula´s zijn vaste planten . De enige bekende eenjarige planten zijn P. sharpii, P. takakii, P. crenatiloba, en P. pumila. Alle soorten vormen steelloze rozetten .
Pinguicula kan grofweg verdeeld worden in twee hoofdgroepen op basis van het klimaat waarin ze groeien. Elke groep kan verder onderverdeeld worden op basis van morfologische kenmerken:
Tropische Pinguicula soorten vormen ofwel enigszins compacte winter rozetten ofwel behouden de vleesetende bladeren het hele jaar door. Gematigde soorten vormen vaak compacte winterknoppen, bestaand uit schubachtige bladeren om zo te kunnen overwinteren. Gedurende deze tijd sterven de wortels (met uitzondering van P. alpina ) en vleesetende bladeren af. Gematigde soorten bloeien als ze hun zomerrozetten vormen, terwijl tropische soorten bloeien als ze hun rozet vernieuwen.
Veel Pinguicula´s wisselen van een vleesetende bladeren naar niet-carnivore bladeren als de seizoenen veranderen. zodat deze twee ecologische groepen worden onderverdeeld op basis van hun vermogen om verschillende bladeren te produceren tijdens hun groeiseizoen. Als de groei in de zomer verschillend is in grootte of van vorm met die van het vroege voorjaar (voor gematigde soorten) of in de winter (tropische soorten), worden dan beschouwd als planten heterophyllous ; dat uniforme groei identificeert een homophyllous soort.
Dit resulteert in vier groepen:
- Tropische Pinguicula soorten: die niet worden onderworpen aan een winterrust, maar wel afwisselend bloeien en rozetten vormen.
- Heterophyllous tropische soorten: soorten die afwisselend rozetten van vleesetende bladeren tijdens het warme seizoen vormen en compacte rozetten van vlezige niet-carnivore bladeren tijdens het koude seizoen vormen. Voorbeelden P. moranensis, P. gypsicola, en P. laxifolia.
- Homophyllous tropische soorten: deze soorten produceren rozetten van carnivore bladeren van ongeveer gelijke grootte het hele jaar door, zoals P. gigantea.
- Gematigd Pinguicula soorten: deze planten zijn inheems in klimaatzones met koude winters. Ze produceren een winter-rust-knop ( hibernacula ) tijdens de winter.
- Heterophyllous gematigde soorten: soorten waar de vegetatieve en generatieve rozetten verschillen in vorm en/of grootte, zoals te zien in P. lutea en P. lusitanica.
- Homophyllous gematigde soorten: de vegetatieve en generatieve rozetten lijken identiek, zoals getoond door P. alpina , P. grandiflora , en P. vulgaris .
Roots
Het wortelstelsel van de Pinguicula soort is relatief onderontwikkeld. De dunne, witte wortels dienen vooral als een anker voor de installatie en om vocht te absorberen (voedingsstoffen worden geabsorbeerd door carnivory). In gematigde soorten deze wortels verdorren (behalve in P. alpina ), wanneer de hibernaculum wordt gevormd. In de paar epifytische soorten (zoals P. lignicola ), vormen de wortels verankering zuignappen. [ edit ] Bladeren en carnivory Een vlieg gevangen op een butterwort blad. Tentacles zijn zichtbaar
Herkomst
Van de ongeveer 80 thans bekende soorten komen er 12 soorten voor in Europa , 9 in Noord-Amerika , een paar soorten in het noorden van Azië, maar het grootste aantal soorten komt voor in Zuid- en Midden-Amerika.
De val
Het blad blad van een butterwort is glad, hard en sappig , meestal fel groen of roze van kleur. Afhankelijk van de soort, de bladeren zijn tussen de 2 en 30 cm. (1-12 ") lang. Het blad vorm is afhankelijk van de soort, maar is meestal ongeveer omgekeerd eivormig , spatelvormige , of lineair . Vector afbeelding van de vangst en het spijsverteringsstelsel kenmerken van een Pinguicula blad
Zoals alle leden van de familie Lentibulariaceae , Pinguicula zijn vleeseters . Met het oog op te vangen en te verteren insecten, het blad van een butterwort maakt gebruik van twee gespecialiseerde klieren die zijn verspreid over het bladoppervlak (meestal alleen op de bovenkant, met uitzondering van P. gigantea en P. longifolia ssp. longifolia ). Een wordt aangeduid als peduncular klier, en bestaat uit een enkele secretoire cellen bovenop een steel cel. Deze cellen produceren een mucilagenous afscheiding die zichtbare vormen druppels over het bladoppervlak. Deze natte verschijning helpt waarschijnlijk te lokken prooi op zoek naar water (een soortgelijke verschijnselen wordt waargenomen in de zonnedauw ). De druppels scheiden slechts in beperkte mate enzymen en dienen vooral om val te laten lopen insecten. Na contact met een insect, de peduncular klieren los extra bindmiddel uit de speciale reservoir cellen gelegen aan de voet van hun stengels. [2] Het insect zal beginnen te worstelen, wat leidde tot meer klieren en omhullen zich in slijm. Sommige soorten kunnen buigen hun blad randen licht met thigmotropism , waardoor extra klieren in contact met de gevangen insect. Het tweede type klier gevonden op butterwort bladeren zijn sessiele klieren die plat op het bladoppervlak. Zodra de prooi wordt entraped door de peduncular klieren en de spijsvertering begint, de eerste stroom van stikstof leidt tot enzyme release van de sessiele klieren. [2] Deze enzymen, waaronder amylase , esterase , fosfatase , protease en ribonuclease breken de verteerbare bestanddelen van de insect lichaam. Deze vloeistoffen worden vervolgens teruggaan in het bladoppervlak door cuticulaire gaten, waardoor alleen de chitine exoskeleton van de grotere insecten op het bladoppervlak.
De gaten in de opperhuid met behulp waarvan deze verteringsmechanisme vormen ook een uitdaging voor de plant, omdat ze dienen als onderbrekingen in de cuticula (waslaag) dat de plant beschermt uitdroging . Hierdoor meeste Pinguicula leven in een vochtige omgeving. Bloem van P. vulgaris
Pinguicula zijn meestal alleen in staat om kleine insecten en mensen met een grote vleugel oppervlakken te vangen. Ze kunnen ook verteren stuifmeel die terechtkomt op het bladoppervlak. Het secretie systeem kan alleen functioneren een tijd, zodat een bepaald gebied van het bladoppervlak alleen kan worden gebruikt als verteren insecten. [2] [ edit ] Bloemen De bloem van een hybride butterwort
Zoals bij de meeste vleesetende planten worden de bloemen Pinguicula gehouden ver boven de rest van de plant met een lange steel, zodat de kans vangen mogelijke bestuivers verminderen. De single, duurzame bloemen zijn zygomorf , met twee onderlip bloemblaadjes kenmerk van het blaasjeskruid familie , en een spoor dat zich uitstrekt van de achterkant van de bloem. De kelk heeft vijf kelkbladen, en de bloemblaadjes zijn gerangschikt in een tweedelige onderlip en een drie-delige bovenlip. De meeste butterwort bloemen zijn blauw, paars of wit, vaak overgoten met een gele, groene of roodachtige tint. P. laueana en de nieuw beschreven P. caryophyllacea zijn uniek in het hebben van een opvallend rode bloemen. Pinguicula worden vaak gekweekt en gehybridiseerd in de eerste plaats voor de bloemen.
De vorm en kleur van butterwort bloemen onderscheidende kenmerken die worden gebruikt om het geslacht verdelen in subgenera en afzonderlijke soorten van elkaar te onderscheiden. [ edit ] vruchten en zaden
De ronde voor ei-vormige zaaddozen te openen als het droog in twee helften, het blootstellen van een groot aantal kleine (0,5-1 mm), bruine zaden . Als er vocht aanwezig is de silique sluit, de bescherming van het zaad en de opening weer op een droge mogelijk te maken voor verspreiding door de wind . Veel soorten hebben een netto-achtig patroon op hun zaad oppervlak om hen in staat stellen om op het wateroppervlak te landen zonder te zinken, omdat veel niet-epifytische Pinguicula groeien de buurt van water bronnen. Het haploïde chromosoom aantal Pinguicula ofwel n = 8 of n = 11 (of een veelvoud daarvan), afhankelijk van de soort. De uitzondering is P. lusitanica , waarvan chromosoom telling is n = 6. [ nodig citaat ] [ bewerken ] Vegetatieve vermeerdering
Naast seksuele voortplanting door zaad , kunnen veel Pinguicula reproduceren ongeslachtelijk door vegetatieve vermeerdering . Veel leden van het geslacht vorm uitlopers tijdens of kort na de bloei (bijv. P. vulgaris ), die uitgroeien tot nieuwe genetisch identiek volwassenen. Een paar andere soorten vormen nieuwe uitlopers met behulp van uitlopers (bijv. P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), terwijl andere vormen plantjes aan de bladranden (bijv. P. heterophylla , P. primuliflora ). [ edit ] Distributie Pinguicula distributie
Pinguicula zijn verspreid over het hele noordelijk halfrond ( kaart ). De grootste concentratie van soorten is echter in vochtige bergachtige regio's van Centraal-Amerika (inclusief Mexico ) en Zuid-Amerika , waar de bevolking kan worden gevonden in het zuiden Tierra del Fuego . Australië is het enige continent zonder enige inheemse Pinguicula.
Pinguicula waarschijnlijk zijn oorsprong in Midden-Amerika, omdat dit het centrum van Pinguicula diversiteit - ongeveer 50% van butterwort soorten zijn hier te vinden.
De grote meerderheid van de individuele Pinguicula soorten hebben een zeer beperkte verspreiding . De twee butterwort soorten met de grootste distributie - P. alpina en de P. vulgaris - zijn te vinden in grote delen van Europa en Noord-Amerika. Andere soorten gevonden in de Verenigde Staten onder meer P. caerulea , P.ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila , en P. villosa . [ edit ] Habitat P. macroceras ssp. nortensis groeien op een natte rotswand in het noorden van Californië. P. leptoceras in alpiene graslanden in Südtirol, Italië
In het algemeen Pinguicula groeien in voedselarme, basische bodem. Sommige soorten hebben zich aangepast aan andere grondsoorten, zoals zure venen (bijv. P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), bodem bestaat uit zuiver gips ( P. gypsicola en andere Mexicaanse soorten), of zelfs verticale rotswanden ( P. ramosa , P. vallisneriifolia , en de meeste Mexicaanse soorten). Een paar soorten zijn epifyten ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Veel van de Mexicaanse soorten die normaal groeien op bemoste banken, rock, en bermen in eiken-dennenbossen. Pinguicula macroceras ssp. nortensis is zelfs waargenomen groeien op opknoping dode grassen. Elk van deze omgevingen is zeer voedselarme, waardoor Pinguicula om te concurreren voor ruimte.
Pinguicula nodig habitats die bijna constant vochtig of nat, in ieder geval tijdens hun vleesetende groeifase. Veel Mexicaanse soorten verliezen hun vleesetende bladeren, en ontspruiten sappige bladeren, of sterven terug naar ui-achtige "bollen" om de winter droogte, op welk moment ze kunnen overleven in de kurkdroge omstandigheden te overleven. Het vocht die ze nodig hebben voor het kweken van kan worden geleverd door ofwel een hoge grondwaterstand , of door een hoge luchtvochtigheid of hoge neerslag. In tegenstelling tot veel andere vleesetende planten die zonnige locaties nodig, veel Pinguicula gedijen in een deel-zon of zelfs schaduwrijke omstandigheden. [ edit ] milieutoestand
De bedreigingen voor het milieu voor de diverse Pinguicula soorten zijn afhankelijk van hun locatie en over de schaal waarop de verdeling ervan is. De meeste bedreigde zijn de soorten die endemisch zijn op kleine gebieden, zoals P. ramosa , P. casabitoana , en P. fiorii . Deze populaties worden bedreigd vooral door vernietiging van de leefomgeving . Wetland vernietiging heeft diverse Amerikaanse soorten bedreigd. De meeste van deze worden door de federale overheid weergegeven als bedreigd of in gevaar, en P. ionantha is genoteerd op de CITES appendix I, waardoor het extra bescherming.
